果蔬中的乙烯

每當(dāng)我們談到有關(guān)植物組織的采摘后生理學(xué)時(shí)，討論最多的就是植物激素。所謂經(jīng)典植物激素指脫落酸、生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、乙烯和赤霉素。它們是植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 (PGR)。顧名思義，它們有助于細(xì)胞的生長(zhǎng)和發(fā)育。具體來(lái)說(shuō)，它們有助于促進(jìn)開(kāi)花、改變果實(shí)的成熟度、增加分枝并丟棄多余的果實(shí)。在這 5 種生長(zhǎng)激素中，研究更多地集中在乙烯上，主要是因?yàn)樗鼘?duì)成熟度有著直接作用，而對(duì)其他激素的參與度知之甚少。此外，乙烯的測(cè)量方式相對(duì)簡(jiǎn)單。

乙烯（C2H4）

乙烯是植物中天然存在的植物生長(zhǎng)激素，它是一種帶有雙鍵的雙碳碳?xì)浠衔?烯烴)。它無(wú)色幾乎無(wú)味（乙醚的甜味），高等植物的所有組織基本上都會(huì)產(chǎn)生乙烯——從種子到果實(shí)。作為植物生長(zhǎng)激素，它控制著植物的許多過(guò)程。

乙烯在這些過(guò)程中具有深遠(yuǎn)影響，特別是在果實(shí)成熟和衰老方面，即使是微量也能造成影響。在 5 種 PGR 中，乙烯是不尋常的，在室溫下，它是一種揮發(fā)性氣體，因此它可以在植物組織之間或從一種食品快速擴(kuò)散到其他食品。這就是為什么香蕉這種中等乙烯生產(chǎn)量可以幫助其他水果更快成熟的原因。

乙烯合成

在高等植物中，乙烯通過(guò)簡(jiǎn)單的兩步生化途徑在植物組織內(nèi)產(chǎn)生。乙烯的合成涉及氨基酸蛋氨酸，蛋氨酸首先轉(zhuǎn)化為 S-腺苷-L-蛋氨酸（SAM）。在乙烯生物合成的第一個(gè)專(zhuān)用步驟中，SAM 被轉(zhuǎn)化為氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）。參與該過(guò)程的酶是 ACC 合酶，通常是限速步驟，這代表乙烯產(chǎn)量的增加伴隨著植物組織中 ACC 水平的增加。所謂的楊氏循環(huán)允許這個(gè)步驟的副產(chǎn)物 5′- 甲硫基腺苷（MTA）再循環(huán)為甲硫氨酸，這就能利用少量游離蛋氨酸產(chǎn)生乙烯。

然后 ACC 氧化酶（乙烯形成酶）將 ACC 轉(zhuǎn)化為乙烯。注意，乙烯合成的最后一步需要氧氣。這就是為什么乙烯生產(chǎn)在低氧水平下受到抑制的原因。一項(xiàng)研究表明，儲(chǔ)存在氮?dú)庀碌奶O(píng)果和梨會(huì)停止生產(chǎn)乙烯，但在重新暴露于氧氣后就仍會(huì)如此。

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躍變型和非躍變型果蔬

根據(jù)呼吸速率，果蔬可分為躍變型和非躍變型兩類(lèi)。在我們對(duì)果蔬進(jìn)行分類(lèi)之前，讓我們先定義什么是呼吸作用。

根據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）的說(shuō)法，呼吸基本上是所有植物的反應(yīng)。這是植物最重要的生理活動(dòng)，直接關(guān)系到農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)。該過(guò)程涉及利用光合作用過(guò)程中產(chǎn)生的糖分和氧氣來(lái)產(chǎn)生能量（二氧化碳、水和熱量）以促進(jìn)生長(zhǎng)。這是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程——從田間到貨架。然而大量果蔬在收獲后表現(xiàn)出呼吸活動(dòng)突然升高，這就被稱(chēng)為呼吸躍變上升，這種行為首先由蘋(píng)果成熟階段末期二氧化碳?xì)怏w的激增引起，然后在躍變期之后，隨著果實(shí)成熟而減慢呼吸。

但是乙烯與果蔬的呼吸有什么關(guān)系呢？很簡(jiǎn)單，躍變型果蔬在成熟時(shí)會(huì)產(chǎn)生乙烯，這就是為什么躍變型果蔬能夠在收獲后再成熟的原因。另一方面，非躍變型果蔬的呼吸活動(dòng)呈穩(wěn)定下降趨勢(shì)。正因?yàn)槿绱?，非躍變型果實(shí)只有在充分成熟后才能收獲，因?yàn)橐坏挠H本植物中去除，幾乎不會(huì)產(chǎn)生乙烯。這種變化最初是在檸檬橙子中被觀察到。

躍變期典型

蘋(píng)果、杏、鱷梨、香蕉、苦瓜、藍(lán)莓、面包果、哈密瓜、番荔枝、奇異果、芒果、甜瓜、油桃、桃子、梨、李子、番茄、西瓜

非躍變期典型

黑莓、可可、櫻桃、蔓越莓、黃瓜、茄子、葡萄、檸檬、枇杷、柑橘、橄欖、胡椒、菠蘿、覆盆子、草莓、西葫蘆

乙烯生產(chǎn)率

在發(fā)育和成熟期間，水果和蔬菜中有兩個(gè)乙烯系統(tǒng)起作用：系統(tǒng) I 和系統(tǒng) II

系統(tǒng) I 乙烯在躍變型和非躍變型植物組織中作為基礎(chǔ)乙烯產(chǎn)物起作用，它負(fù)責(zé)果實(shí)未成熟階段的乙烯產(chǎn)生。由于受傷和其他生物脅迫，系統(tǒng) I 乙烯還負(fù)責(zé)產(chǎn)生乙烯。

在成熟開(kāi)始時(shí)，系統(tǒng) II 乙烯接管。在這一點(diǎn)上，乙烯的產(chǎn)生從自動(dòng)抑制轉(zhuǎn)變?yōu)樽詣?dòng)刺激。在躍變型果蔬中，這種轉(zhuǎn)變的特征是自催化乙烯產(chǎn)量突然增加，同時(shí)伴隨著呼吸速率上升。在成熟過(guò)程中，乙烯的產(chǎn)生與 ACC 合酶和 ACC 氧化酶的上調(diào)有關(guān)，這兩種酶的活性都增加。

躍變期果蔬生而不同，究竟哪些會(huì)產(chǎn)生更多的乙烯？躍變型果蔬之間的區(qū)別首先是基于呼吸的模式，如今它們通過(guò)乙烯產(chǎn)量的差異來(lái)識(shí)別。下圖顯示了根據(jù)乙烯產(chǎn)生率對(duì)果蔬進(jìn)行分類(lèi)。

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控制乙烯的方法

乙烯通常是有益的，它有助于軟化果蔬硬度，增加其含糖量，釋放芳香化合物并產(chǎn)生風(fēng)味。但如果不加以控制，可能會(huì)導(dǎo)致收獲后損失（加速衰老和變質(zhì)）。對(duì)于需要長(zhǎng)期儲(chǔ)存或運(yùn)輸?shù)竭h(yuǎn)方的農(nóng)產(chǎn)品來(lái)說(shuō)尤其如此。在一些水果和蔬菜中，乙烯可能會(huì)引起某些不良影響，譬如像西蘭花變黃、馬鈴薯發(fā)芽和葉類(lèi)蔬菜褪色。

要延遲或抑制乙烯在果蔬中的作用，可以使用多種方法。

① 低溫

一般來(lái)說(shuō)，低溫會(huì)減緩新陳代謝，就包括植物組織中乙烯的產(chǎn)生。這也是為什么在低溫下儲(chǔ)存農(nóng)產(chǎn)品是理想方案的原因。但在儲(chǔ)存時(shí)，最好了解產(chǎn)品與乙烯耐受性相關(guān)的相容性，不能耐受乙烯的產(chǎn)品必須與另一種快速產(chǎn)生乙烯的產(chǎn)品分開(kāi)存放，不可一股腦全部放在一起。

在儲(chǔ)存期間將農(nóng)產(chǎn)品分開(kāi)的另一個(gè)原因是一些熱帶水果對(duì)低溫敏感。對(duì)于大多數(shù)溫帶農(nóng)產(chǎn)品，非低溫敏感品種的最佳儲(chǔ)存溫度為 -1.0 - 0.0 °C，而低溫敏感品種的最佳儲(chǔ)存溫度為 3.3 - 4.4°C。

② 除氧

氧氣在乙烯生產(chǎn)中必不可少，因此大氣受控的環(huán)境有助于延遲成熟。乙烯、氧氣和二氧化碳對(duì)果蔬成熟過(guò)程產(chǎn)生影響，通過(guò)氣調(diào)包裝對(duì)產(chǎn)品貨架期起到?jīng)Q定性作用，具體可以點(diǎn)擊查看埃幸之前的推送《合適的包裝技術(shù)可以提高果蔬貨架期》

結(jié)果表明，使用高濃度 CO2 和低濃度 O2 會(huì)延緩乙烯合成以及未成熟果實(shí)的成熟度。在存在高濃度 CO2 和低濃度 O2 的情況下，躍變階段的乙烯產(chǎn)量較低。然而，低 O2 僅抑制 ACC 向乙烯的轉(zhuǎn)化。而高 CO2 抑制了 ACC 的形成，以及將其轉(zhuǎn)化為乙烯。

因此氣調(diào)包裝是通過(guò)除氧抑制乙烯生產(chǎn)的一個(gè)典型解決方案。

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